Des alliances biologiques dans le sol qui ont des millions d’années. Le cas de l’azote.

Les êtres vivants ont besoin de nutriments pour fabriquer leur biomasse et pour fonctionner. Les stratégies alimentaires ne sont pas toutes les mêmes. Les plantes trouvent leurs nutriments sous forme dissoute dans l’eau du sol, et de là, les nutriments entrent dans la chaîne trophique. Cependant, à la toute base de la chaîne, il y a le sol. Non seulement il est capable de stocker les nutriments, mais en plus, il constitue un habitat pour des dizaines de milliers d’espèces. Dans le but d’optimiser leur accès aux nutriments, certaines espèces se sont alliées ingénieusement. Allons voir une de ces symbioses incroyable développée il y a déjà des millions d’années et dont nous nous inspirons même ! Cette symbiose n’a d’autre but que de fournir la plante en azote, cet élément si indispensable à la vie.

 

Rôle de l’azote

La structure des cellules, l’unité fondamentale de tous les êtres vivants, est majoritairement composée d’oxygène (O), de carbone (C) et d’hydrogène (H). Les cellules ont ensuite besoin d’énergie pour mettre en route les processus métaboliques impliqués dans la synthèse moléculaire. Les molécules impliquées dans le développement, le fonctionnement et la reproduction des organismes (ADN et ARN) et celles impliquées dans la libération d’énergie pour les cellules (AMP, ADP et ATP) sont notamment constituées de nucléotides. Ces unités de construction sont composées d’une base azotée. Aussi, les processus biologiques sont assurés par les protéines qui sont composées de chaînes d’acides aminés liés par des liaisons peptidiques. Chaque acide aminé est constitué d’un groupe amine composé d’azote. Ainsi, l’azote est un élément chimique primordial dans le monde vivant.

 

Pourtant… A privatif Zôt vivant, Azote privé de vie

Ce n’est pas pour rien si Antoine Lavoisier a choisi au 18e siècle le nom de Azote (du grec A privatif et Zôt vivant), qui signifie privé de vie, pour l’élément composant le gaz principal de l’atmosphère terrestre. En effet, 78% de l’atmosphère est composée de diazote (N2), ce qui fait de l’atmosphère le réservoir principal d’azote sur terre. Le diazote est relativement inerte du fait de sa grande stabilité induite par la triple liaison liant les deux atomes d’azote. Dans cet état il n’est donc pas vraiment disponible pour la plupart des vivants, ni pour les plantes, ni pour vous et moi. Comment la vie va-t-elle donc palier à ce problème?

 

Le cycle biogéochimique de l’azote

La biogéochimie étudie le comportement des éléments chimiques du système Terre. Ceux qui s’intéressent aux cycles biogéochimiques étudient le transfert, les transformations, les échanges de ces substances chimiques. Ils voudront savoir les différentes formes qu’un élément chimique (ou une molécule) peut prendre et en quelles quantités elles se trouvent. Ils voudront savoir comment se font les tranferts, transformations et/ou échanges, et donc chercheront à comprendre les processus physico-chimiques sous-jacents (Hedges, 1992).

Lorsque l’on s’intéresse au cycle biogéochimique de l’azote dans les sols, il apparaît rapidement que les bactéries sont au centre de son fonctionnement. En effet, certaines bactéries sont capables de fixer l’azote atmosphérique. C’est-à-dire qu’elles peuvent capter l’azote se trouvant sous forme de N2, le transformer en une forme plus assimilable et ainsi permettre son transfert dans les différentes molécules organiques créées par le vivant. L’azote, sous sa forme organique, peut arriver au sol lorsque les êtres vivants meurent, via les exudats racinaires ou via l’urine des animaux. Une fois dans le sol, toute une guilde de bactéries seront responsables de la transformation de cet azote en différentes formes, qui seront réassimilables par les plantes ou qui retourneront à l’atmosphère ou qui seront exportées par les eaux de ruissellement dans les eaux de surface ou souterraines (Fig. 1).

 

Figure 1: Cycle Biogéochimique de l’Azote dans les sols (par Nathalie Diaz, d’après Frontier et al., 2008 ; Gobat et al., 2010 ; Carné-Carnavalet, 2011)

Le principal réservoir d’azote se trouve dans l’atmosphère sous forme de diazote (N2). Lors d’orage, l’énergie de la foudre peut dissocier les molécules de diazote et une suite de réactions chimiques peut mener à la formation d’acide nitrique (HNO3) qui pourra être emmené au sol par les eaux de pluie. Il pourra alors être disponible pour les plantes sous forme de nitrates (NO3). Le diazote peut aussi être fixé dans la matière organique par les bactéries fixatrices d’azote (il y a d’ailleurs dix fois plus d’azote qui entre dans le sol par ce biais que par la foudre, –> voir ici). Celles-ci sont soit libres, soit en symbiose avec les racines de certaines plantes. L’azote sera alors transféré dans la matière organique (symbolisé par R-NH2). Une fois au sol et via les processus d’ammonification, l’azote de la matière organique pourra se retrouver sous forme d’ammonium (NH4+). Depuis là, l’ammonium peut prendre différentes voies : (i) soit il passera sous forme d’ammoniac (NH3) et se volatilisera dans l’atmosphère, (ii) soit il sera utilisé par les bactéries de type Anammox et il retournera à l’atmosphère, (iii) soit il sera utilisé par les bactéries nitreuses, puis nitriques, et sera oxydé en nitrites (NO2), puis nitrates (NO3) ; c’est la nitrification, (iv) puis finalement, il peut aussi, dans certains cas, être disponible pour les plantes. Les nitrates (NO3) peuvent être assimilées par les plantes ou retourner à l’atmosphère via les bactéries dénitrifiantes. Finalement, les formes d’azotes ammonium, nitrites, nitrates, peuvent être exportés (ou lixiviés) par les eaux de ruissellement dans les eaux souterraines ou de surface.

 

Des plantes qui appellent les bactéries à la rescousse

Les bactéries fixatrices d’azote peuvent soit être libres dans le sol, soit être en symbiose avec les racines de certaines plantes. La fixation d’azote est un processus qui demande beaucoup d’énergie. C’est pour cela qu’il est intéressant pour les bactéries de faire cette alliance. Pour initier une symbiose, les plantes vont entamer un véritable dialogue via des signaux chimiques pour attirer les bactéries fixatrices d’azote. Celles-ci vont répondre en sécrétant une protéine, qui activera une hormone au niveau de la racine des plantes, ce qui induira la formation des petits nodules racinaires capables d’accueillir les bactéries. Dans ce microenvironnement, les conditions nécessaires pour la fixation d’azote sont réunies. En échange de l’azote fixée par les bactéries alors disponible pour les plantes, ces dernières leur fournissent l’énergie nécessaire sous forme de carbohydrates (Gobat et al., 2010; Carné-Carnavalet, 2011).

Les plantes capables de faire ces symbioses sont les légumineuses (Fabacées), comme le trèfle, la luzerne, les haricots, etc, qui s’allient avec les bactéries de type rhizobium, ainsi qu’un grand nombre de plantes non-légumineuses, souvent des plantes ligneuses, comme l’aulne, qui s’allient avec des bactéries actinomycètes de type Frankia (Swenzen, 1996; Gobat et al., 2010; Carné-Carnavalet, 2011).

Figure 2: Nodules racinaires sur un trèfle (photos et montage, par Nathalie Diaz)

 

Des symbioses très anciennes

Récemment, Martin et al. (2017) ont fait une synthèse sur l’origine des symbioses entre les plantes et les microorganismes. Ces associations primitives se sont développées presque tout de suite après que les plantes aient colonisé la terre ferme, pendant l’Ordovicien il y a 443-470 millions d’années. La terre ferme était essentiellement minérale, ainsi, pour vivre dans un milieu si austère, les premières plantes colonisant les terres ont choisi des champignons, dits mycorrhiziens (de Myco champignion et Rhiza racine, pour les aider à se procurer les nutriments. Cette symbiose fonctionne tellement bien qu’aujourd’hui encore, près de trois quarts des espèces de plantes vasculaires font une symbiose avec des mycorrhizes. C’est plus tard, il y a environ 100 millions d’années, avec l’arrivée des angiospermes (plantes à fleurs), que les symbioses entre les bactéries fixatrices d’azote et les racines sont apparues.

 

L’azote et les humains

Le cycle de l’azote a été fortement modifié par les activités anthropiques notamment avec l’arrivée de l’utilisation des fertilisants azotés depuis le début des années 1900. Le procédé d’Haber-Bosch s’inspire des processus bactériens puisqu’il permet la transformation du diazote atmosphérique en ammonium. Mais comme pour les bactéries, cette réaction est très énergivore et aujourd’hui, 1 à 2% de l’énergie mondiale est dédiée à la production de fertilisants azotés. Ainsi, la fixation azotée a plus que doublé depuis les années 60, et ce, surtout en Asie avec la Révolution Verte. Aussi, la combustion des énergies fossiles amène à l’émission d’oxydes d’azote qui peuvent se retrouver au sol par l’acidification des pluies par l’acide nitrique (HNO3).

Ces surplus d’azote ont des impacts avérés, non seulement sur les écosystèmes au niveau des sols et de l’eau, mais aussi sur les traits génétiques des organismes eux-mêmes (Guignard et al., 2017). Souvent, les plantes les plus demandeuses en azote ont été sélectionnées par l’ajout de fertilisants. C’est donc un cercle vicieux et ces processus ont rendu l’agriculture dépendante des fertilisants. Ceci, engendre notamment un coût économique important pour les agriculteurs. Outre les impacts socio-économiques, un excès d’azote entraîne toute une série de dommages environnementaux. En effet, les formes d’azote dans le sol sont facilement mobilisables par l’eau . Ainsi, il a été observé, que dans certains cas, seul 10% de la totalité du fertilisant va réellement resté dans le sol (Gobat et al., 2010). Le reste va se retrouver dans l’eau. Cet excès peut engendrer une eutrophisation des milieux aquatiques. Ce qui signifie leur asphyxie par la perte d’oxygène dissout dans l’eau dû à l’augmentation de l’activité biologique du milieu, et mener donc à la perte de biodiversité mais aussi à la mise en danger de nos sources d’eau potable.

L’impact de l’agriculture sur la qualité des eaux est un problème bien réel mais qui a encore de nombreuses failles dû au manque de coordination au niveau suisse. L’OFEV (Office Fédéral de l’Environnement) cherche néanmoins à améliorer les mesures de contrôle grâce à la création d’une liste d’éléments à évaluer et à un manuel destiné aux autorités compétentes (–> voir ici).

 

Soit, dans une optique d’agriculture durable, il serait important de questionner l’utilisation des fertilisants. Sont-ils réellement indispensables? Il semble qu’ils amènent beaucoup de problèmes tant sociaux, qu’économiques, qu’environnementaux. Questionner leur utilisation semble donc fondé. Surtout que le monde vivant, si on lui laisse l’occasion d’utiliser son ingéniosité, a réglé cette question de l’azote il y a des millions d’années déjà…

 

Références:

Carné-Carnavalet, C., 2011. Agriculture Biologique, une approche scientifique. Editions France-Agricole, France.

Frontier, S., Pichod-Viale, D., Leprêtre, A., Davoult, D., Luczak, C., 2008. Ecosystèmes, Structure, Fonctionnement, Evolution. Editions Dunod, France.

Gobat et al., 2010. Le sol vivant. Bases de pédologie – Biologie des sols. Presses polytechniques et universitaires romandes, Lausanne.

Guignard, M. S., , Leitch, A. R., Acquisti, C., Eizaguirre, C., Elser, J. J., Hessen, D. O., Jeyasingh, P. D., Neiman, M., Richardson, A. E., Soltis, P. S., Soltis, D. E., Stevens C. J., Trimmer, M., Weider, L. J., Woodward, G., and Leitch, I. J., 2017. Impacts of Nitrogen and Phosphorus: From Genomes to Natural Ecosystems and Agriculture. Frontiers in Ecology and Evolution, 5: 70, doi: 10.3389/fevo.2017.00070

Hedges, J. I., 1992. Global biogeochemical cycles: progess and problems. Marine Chemistry, 39, 67-93.

Martin, F., Uroz, S., Barker, D. G., 2017. Ancestral alliances: Plant mutualistic symbioses with fungi and bacteria. Science, 356, 819, DOI: 10.1126/science.aad4501

Swensen, S. M., 1996. The Evolution of Actinorhizal Symbioses: Evidence for Multiple Origins of the Symbiotic Association. American Journal of Botanny, 83, 1503-1512.

 

 

 

Les sols, ces écosystèmes enfouis aux fonctions vitales

Le thème du sol et de la vie qu’il abrite concerne l’ensemble de l’humanité, dans toute sa diversité philosophique, culturelle, économique, esthétique ou scientifique. Ivan Illich, 1991

 

Dans une Europe fortement urbanisée et bétonnée, le sol peut passer aux oubliettes. C’est à éviter absolument, car ils sont vitaux et extraordinaires. D’abord, il n’y a pas qu’un sol, mais des sols, qui peuvent prendre des teintes variables, être profonds ou pas, être caillouteux ou très fins. Ils renferment une richesse vivante impressionnante, jusqu’à 10’000 espèces par mètre carré. Cette vie participe entre autres à maintenir la fertilité des sols. Oui, car les sols nous nourrissent. Les Incas avaient raison de lui attribuer une divinité, la Pachamama, la Terre-mère. Allons voir!

 

Qu’est-ce qu’un sol?

Posez-vous la question sur la définition que vous lui donneriez. En effet, elle dépend de l’usage que nous en faisons. Le sol ne sera pas perçu de la même manière par un agriculteur qui laboure son champ, ou par un agent immobilier qui vend du terrain, ou encore par un archéologue qui y cherche des bribes d’histoire. Mais alors, que disent les scientifiques du sol? Car il y en a. Ils s’appellent des pédologues et ils pratiquent la pédologie; la science des sols.

Le sol du pédologue est un système complexe. Pour l’étudier, il doit utiliser une approche systémique, c’est-à-dire, regarder les relations qui existent entre les différents éléments qui le composent. Aussi, il devra appréhender le sol comme un tout et donc avoir une approche holistique (1). Le sol apparaît alors comme une entité ayant des caractéristiques émergentes (2), c’est-à-dire qu’il est un matériau aux propriétés nouvelles (3, 4).

Le sol est la couche la plus superficielle de la Terre (5). Il est à l’interface ou à la limite de différents ensembles, que sont l’air (l’atmosphère), l’eau (l’hydrosphère), les roches (la lithosphère) et le vivant (la biosphère, en incluant l’humain). La rencontre entre ces ensembles va engendrer une multitude d’interactions de natures diverses, biochimiques, physico-chimiques, chimiques… Ces interactions vont permettre des échanges d’énergie et de matière entre ces ensembles (6).

Faisons une parenthèse avec l’exemple de la respiration: elle est un processus d’interactions multiples. En ce moment, vous et moi, sommes en train d’échanger de la matière à l’état gazeux, ici de l’oxygène (inspiration) et du dioxyde de carbone (expiration), avec l’atmosphère qui nous entoure. Cet échange de matière va permettre aux cellules de notre corps de dégrader les glucides que nous avons consommés pour nous fournir en énergie (7). Ainsi, la respiration résulte de l’interaction entre la biosphère et l’atmosphère, mais aussi d’interactions au sein-même de la biosphère, car les glucides consommés proviennent d’autres vivants, végétaux et/ou animaux (nourriture).

De toutes ces interactions, les sols vont naître, se développer, s’éroder, disparaître, à nouveau naître, etc. Les pédologues utilisent le terme de pédogenèse (genèse des sols) lorsqu’ils étudient l’évolution des sols dans le temps. En effet, il en faut du temps, suivant les conditions, cela peut prendre jusqu’à 500 ans pour former seulement 2 cm d’épaisseur de sol (4)! Quand un sol se développe, des couches, les horizons du sol, vont se différencier. Les horizons se succèdent généralement de la manière suivante en profondeur (8):

  • La litière: première couche de matière organique plus ou moins décomposées. Est dite « matière organique » tous composés provenant de résidus végétaux ou animaux (feuilles mortes, brindilles, restes d’insectes, …).

 

  • L’humus: matière organique fine qui résulte de la décomposition partielle de la litière par les organismes du sol (champignons, bactéries, insectes, lombrics, …).

 

  • L’horizon organo-minéral: mélange d’humus et de matière minérale. Est dite « matière minérale » tout ce qui n’est pas organique, autrement dit, tout ce qui constitue les roches et/ou ce qui provient de l’altération d’une roche. L’altération peut être physique – par la fragmentation de la roche en pierres, cailloux, graviers, sables, limons, argiles – et/ou chimique – par la dissolution de la roche par l’eau. Les éléments peuvent alors se recombiner en nouveaux minéraux que l’on nomme les argiles minérales. Dans un sol, il peut y avoir plusieurs horizons organo-minéraux qui se différencient.

 

  • Le matériel minéral parental altéré: il peut être une roche ou un sédiment. Un sédiment est un matériel minéral provenant de roches préalablement altérées, qui a été transporté, puis déposé. Une moraine ou un sable au bord d’une rivière sont deux exemples de sédiments déposés par la glace et l’eau, respectivement. La notion de « parental » indique que le matériau contribuera à la formation du sol.

 

  • Le matériel minéral parental non-altéré: roche ou sédiment.

 

Cette succession d’horizons, leur configuration et leurs caractéristiques varieront selon le contexte climatique (précipitations, températures), topographique (position au fond d’une vallée ou sur une crête), lithologique (type de roche ou de sédiment), biologique (forêt, prairie ou champ cultivé, …), temporel (âge du sol). Sans vouloir entrer dans les détails, la variation, même faible, de l’un ou l’autre ou plusieurs de ces paramètres, va engendrer la genèse d’un sol différent. Ainsi, la diversité des sols est immense (9)!

Ces profils de sols ont été étudié dans la région de Ballens dans le Jura vaudois. Appréciez simplement leur diversité, notez les couleurs et quelques limites, voyez la présence de racines, de blocs, de cailloux, regardez la litière… Observez c’est tout 🙂

 

Un sol sain et fertile est un sol vivant

La propriété qu’ont les sols d’être de la matière organique liée à de la matière minérale est extraordinaire. Ce mélange, pouvant prendre des teintes variées et être différent d’un endroit à un autre, va être le siège de la fertilité. Et cette fertilité est maintenue par la vie! En effet, les sols sont de véritables écosystèmes. Ils sont vivants et abritent une biodiversité incroyable. La richesse des habitats qu’ils peuvent offrir est telle, que plus de 10’000 espèces peuvent se retrouver dans seulement 1 mètre carré de sol (4). Ce sont des espèces appartenant aux plantes (herbacées, ligneux, …), à la macrofaune (fourmis, lombrics…), à la mésofaune (collemboles, mites…), à la microfaune (nématodes, protistes, …) et à la microflore (bactéries, champignons, algues, lichens, …). La présence et la diversité des différentes espèces dans un sol va bien sûr dépendre du contexte, mais leur rôle reste primordial. Ils participent à la formation de l’humus, au mélange organo-minéral et à sa stabilisation, au cycle et au stockage des nutriments, à l’aération du sol, à la bonne infiltration de l’eau à travers le sol, etc. Un sol sain et fertile est un sol vivant. Et c’est ce sol qui peut fournir de la nourriture saine durablement (8, 10).

 

Conscience du sol

En Suisse, 74% de la population est urbaine (11). Dans les centres urbains, un horizon inerte et imperméable sépare la population du sol; le béton. C’est la raison pour laquelle, il semble important de parler du sol dans un tel contexte. Pour ne pas l’oublier. En Suisse, l’urbanisation a augmenté de 23.4% entre 1989 et 2009 et ceci a contribué à 63.5% de la perte des terres arables (12). Cependant, si l’urbanisation imperméabilise et surtout fragmente le paysage, l’agriculture de type intensive engendre aussi des problèmes. En Suisse, l’Observatoire National des Sols (NABO) suit ces problèmes de près, ils sont liés: (i) à l’érosion qui touche 40% des terres assolées – qui sont soumises à la rotation culturale – du territoire helvétique, (ii) à la compaction du sol, qui n’est pas évaluable à l’heure actuelle, (iii) à la pollution aux métaux lourds, comme le cadmium, le nickel, le cuivre, le plomb, (iv) à la présence croissante d’organismes exotiques, … (13). Des mesures de protection des sols sont mises en place par la Confédération (13). La conscience qu’il est primordial de prendre en compte le sol dans l’aménagement du territoire et dans la production agricole, est présente, car des sols malades ne sont pas capables d’assurer la sécurité alimentaire de nos sociétés.

 

Références

1: Ortholang, dictionnaire en ligne, https://www.cnrtl.fr

2: Narbonnes, Y., 2005. Systémique et complexité. Hermès, Paris.

3: Gobat et al., 2010. Le sol vivant. Bases de pédologie – Biologie des sols. Presses polytechniques et universitaires romandes, Lausanne.

4: Orgiazzi, A., et al., 2016. Global Soil Biodiversity Atlas. European Commission, Publications Office of the European Union, Luxembourg.

5: Girard et al., 2005. Sols et environnement. Dunod, Paris.

6: Société suisse de pédologie, www.soil.ch

7: N. Campbell, 1995. Biologie. De Boeck, Paris.

8: Schaetzl, R. J. and Thompson, M. L., 2015. Soils. Genesis and Geomorphology. Cambridge University Press.

9: Jenny, H., 1941. Factors of Soil Formation. McGraw-Hill, New York.

10: Russell, D., 2019. Les sols un trésor vivant sous nos pieds. Agence européenne pour l’environnement, Luxembourg.

11: DataBank, online, https://donnees.banquemondiale.org

12: Steiger, U., Knüsel, P., Rey, L., 2018. Utiliser la ressource sol de manière durable. Synthèse générale du Programme national de recherche “Utilisation durable de la ressource sol” (pnr 68); Ed. : Comité de direction du pnr 68, Berne.

13: https://www.bafu.admin.ch/bafu/fr/home/themes/sol.html